The Mammalian Circadian System: from Genes to Behavior
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The Mammalian Circadian System: from Genes to Behavior
B. H. Miller . E. L. McDearmon . J. S. Takahashi
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Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 802
2 2.1 2.2 2.3
Historical Background . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 802 Discovery and Properties of the Circadian System . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 802 Identification of the Suprachiasmatic Nucleus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 803 Use of Mutant Animal Models to Study the Circadian System . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 804
3 3.1 3.2 3.3
Structure and Function of the SCN . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 805 Rhythmic Properties of the SCN . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 805 SCN Neurons as Cell‐Autonomous Pacemakers . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 807 Shell versus Core: the Division of Labor Within the SCN . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 808
4 4.1 4.2 4.2.1 4.2.2 4.3 4.4
Photic and Nonphotic Input to the SCN . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 809 Overlapping Roles of Rods, Cones, and Retinal Ganglion Cells . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 809 Biochemical Effectors of Photic Input: Opsins and Cryptochromes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 810 Opsins . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 810 Cryptochromes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 811 Neurotransmitters and Intracellular Pathways . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 812 Nonphotic Input Modulates Circadian Rhythms . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 813
5 5.1 5.2 5.3 5.4 5.5
The Molecular Clock . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 814 Clock and Bmal1/Mop3 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 814 The Period and Cryptochrome Paralogs . . . . . . . . . . .
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