The Role of Glia in Excitotoxicity and Stroke
Neurons are highly integrated both anatomically and metabolically with glial cells, and thus glial cells have a major influence on neuronal survival in ischemia and excitotoxicity. Of the three types of glia in the central nervous system—astrocytes, oligo
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The Role of Glia in Excitotoxicity and Stroke
T. M. Kauppinen . R. A. Swanson
1
Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 146
2 Excitotoxicity in Stroke . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 146 2.1 Mechanisms of Glutamate‐Induced Cell Death . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 147 3 3.1 3.2 3.3 3.4
Astrocyte Astrocyte Astrocyte Astrocyte Astrocyte
Modulation of Glutamate Neurotoxicity . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 147 Glutamate Uptake . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 147 Glutamate Release . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 149 Support of Neuronal Glutamate Release . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 149 Regulation of Extracellular GABA, Glycine, and D‐Serine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 150
4 Astrocyte Influences on Downstream Events in Excitotoxic Cell Death . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 150 4.1 Astrocyte Influences on Oxidative Neuronal Injury . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 150 4.2 Erythropoietin Released by Astrocytes Blocks Ischemic Neuronal Death . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 151 5 The Astrocyte Inflammatory Response . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 151 5.1 Astrocyte Expression of iNOS and Cytokines . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 152 5.2 Astrocyte Release of Matrix Metalloproteases . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 152 6
Astrocyte Trophic Factor Release . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 152
7 7.1 7.2 7.3
Microglia Effects on Ischemic Injury . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 153 Neurotoxic Effects of Activated Microglia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 153 Trophic and Neuroprotective Functions of Microglia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 155 Interactions Between Microglia and Astrocytes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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